2.1文昌鱼

早在上世纪研究初期，便有研究表明TH存在于文昌鱼中(Covelli et al., 1960)。文昌鱼的内柱相当于脊椎动物的甲状腺(Suzuki et al., 1971)，碘化发生在内柱上，过氧化物酶和甲硫咪唑会抑制其碘化(Fredriksson et al., 1985)。文昌鱼与脊椎动物具有较近的进化关系，通过内柱/甲状腺合成TH似乎是脊椎动物进化的选择。在文昌鱼中，TR会结合3,5,3’-三碘甲腺乙酸(TRIAC)控制其变态发育(Paris et al., 2008)，TR拮抗物NH3会与TR结合抑制变态。

在文昌鱼中，T3、T4会被转化成TRIAC，文昌鱼本身也会合成TRIAC(Paris et al., 2010)。Klootwijk提出TRIAC可能是脊椎动物中TH的起源，后来逐渐进化成为T3/T4，然而，在其他无脊椎生物中暂未发现TRIAC的生理调节作用。文昌鱼的TH作用方式有部分与脊椎动物相似，其TR为TH所诱导(Klootwijk et al., 2011)，并且在无脊椎动物和脊椎动物中，TH的下游信号系统有功能相近的部分(Wang et al., 2009)。文昌鱼体内的TH作用机制与脊椎动物的具有一定相似性，主要区别在于文昌鱼中作为活性成分的是TRIAC而不是TH。文昌鱼TH作用机制，既具有普遍存在于脊椎动物中的特征，同时也具有存在于无脊椎动物中的特征，如对TR的诱导调节，TH的非基因组功能，对变态发育的影响。